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農業部臺中區農業改良場

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專訊第44期

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44-2 甜柿果實之發育

甜柿果實之發育

 

文圖/張致盛

 

前 言

   柿子果實之大小除影響產量外,亦影響售價,如果果實能達到理想重量,單位面積產量及收益都可以提高。但目前一般農民由於顧慮生理落果之後著果量過低,因 此大都保留大部份花蕾及幼果,待生理落果之後再疏果,如果果粒過小,生育期再設法用營養液或荷爾蒙來促使果粒肥大。由於甜柿果實發育後期發生之生理障礙如 蒂部裂果與著色不良等等,都與果粒之發育速度及果實大小有關,因此僅促進果粒肥大,有時反而會降低果實品質。本文目的在探討甜柿果實構造,發育過程及如何 促進果實之發育,並避免因促進果實肥大所衍生之生理障礙。

一、柿子果實構造

  柿子屬子房上位花,花瓣、萼片各4片,4心皮8心室,甜柿是子房壁肥大之真果,子房壁中果皮發育為果肉,與種子鄰接部為內果皮,外果皮則位於最外部,外果皮有表皮及數層亞表皮細胞(圖一)。

                   圖一、柿子果實之構造

 

圖一、柿子果實之構造

           

二、甜柿果實之生長

  甜柿果實之生長是典型之 2S 型曲線,其果實之發育可以分為三個階段,著果後開始發育稱為第一階段,屬於細肥分裂期,在日本此階段大約到 8 月上旬,果實橫徑增加極為明顯。由 8 月開始至 9 月之間一個月期間為生長緩慢之第二階段,此階段果實之肥大遲滯,有些種類果樹之果實如葡萄等在此階段稱為硬核期,由於富有甜柿大部份都沒有種子,因此不宜稱為硬核期。造成生長遲滯之原因可能是高溫及土壤乾燥造成,而且一般沒有種子之果實發育第二階段較短。在 9 月之後生長發育之速率再度增加,進入果實發育之第 Ⅲ 階段,此階段為細胞之肥大,一般甜柿果實直徑增加在第 Ⅰ 階段較第 Ⅲ 階段多,但第 Ⅲ 階段果實重量增加較多,主要是在後期發育為果實內容物之充實。

          

圖二、甜柿果實發育階段,修改自石崎 (2000) 原圖

 

       圖二、甜柿果實發育階段,修改自石崎 (2000) 原圖

            

         在日本經由利用果實組織學調查,得知果實剖面不同部位果肉細胞分裂停止時間並不相同,內壁約在開花後 17 天停止,外壁開花後 29 日停止,下表皮開花後 65 日停止,表皮開花後 73 日停止,由內部向外部果實逐漸停止發育,最外部的表皮分裂最遲,約在果實發育第 Ⅰ 階段末期至第 Ⅱ 階段開始之際。整個果實約有 80% 為內壁及外壁之間細胞所構成,比較不同大小之果實,發現大果之中果皮果肉細胞較多、細胞較大,而以細胞數增多極為重要,因為大果通常細胞數較多。

三、貯藏養分對甜柿果實發育之重要性

   柿子主要貯藏養分之型態為澱粉,一般是落葉期枝條中澱粉的含量最高,但如果早期落葉或葉果比不足、結果量過多,則樹體貯藏養分量降低,影響隔年新梢及果 實之生長。早期落葉通常會造成果實細胞分裂不正常、細胞數減少、細胞肥大不良及果實較小;而且由養分轉換期之後葉片光合成能力降低,同化養分蓄積量少,果 實中醣類含量不足品質降低。

  樹體 貯藏養分亦與柿子開花早晚有關,前一年貯藏養分量較低者,開花延遲,而且果肉細胞分裂期間較短,細胞較小。因為由前一年秋天開始至當年初夏養分轉換期之 間,甜柿生長大部份利用貯藏養分,此期間主要進行果肉細胞數之增加,由養分轉換期至收穫期利用當年同化養分,此期間進行果實細胞之肥大,此二者都對果實之 肥大有很大的影響。利用放射線同位素進行試驗,亦得到類似結果,調查前一年秋冬蓄積的同化養分在植株體內之利用情形,發現由休眠期開始至萌芽期為利用結果 母枝內之貯藏養分,由萌芽期開始至新梢伸長及果實發育初期細胞分裂大部份利用主根、多年生枝條及樹幹內之貯藏養分,如摘葉或早期落葉,貯藏同化養分可運移 供新梢生長及果實發育的量會降低,因而影響果實生長。

   植株貯藏養分不足會影響果實之細胞分裂與肥大,進而影響果實之大小。而提高樹體貯藏養分的方法除了控制適當的結果量,避免消耗過多養分而影響翌年可供生 長利用之貯藏養分外,最重要還是要保護葉片,避免因病蟲害危害葉片而提早落葉,影響同化養分之蓄積,採用適當施肥亦可增加養分的蓄積,並減少後期再發生營 養生長之消耗。

四、萼片與果實之發育

  柿子萼片對果實發育影響甚大,由萌芽後新梢上之花蕾很容易辨識萼片,柿子萼片由5月開始至6月之間急速的發育,到7月中下旬發育到最大的程度,一直到成熟期萼片外觀都沒有很大的改變,但內含物含量則有些許變化。

   柿子萼片是植物生長調節物質及某些酵素之供給來源,萼片可以進行呼吸及蒸散作用,與果實發育物質代謝及水分代謝生理有關,萼片大之果實得到提供生長物質 之運移量較多。日本進行的試驗,如果在5月花蕾期至9月間分期將果實的全部萼片除去,6月除去萼片後果實全部落果,7及8月除去萼片雖落果較為減少,但果 實重量僅有正常果實之40~50%大小,9月之後除去萼片則僅有果實較小的情形。除了萼片之有無的影響之外,萼片大小亦影響果實發育,萼片較大之果實通常 也較大,同一結果枝以中段部位萼片較大其結果情形較佳。日本曾試驗在7~8月中旬利用500尿素水溶液噴佈萼片上,可以促進果實重量增加20~30%,以 上之結果可知促進生長發育,保護並避免病害危害萼片,對甜柿果實發育而言極為重要。

五、控制適當著果量

   疏蕾對於促進果實細胞數量很明顯,而控制適當的結果量則對於後期果實肥大發育極為重要。一般而言疏果時期越早越能促進果實發育。葉片光合作用產生之同化 產物必須供呼吸作用消耗之外,才能分配給果實生長,由於隨樹體之生長,樹幹枝葉根等器官體積越來越大,消耗同化養分亦越來越多,所以必須隨樹齡調整葉果 比。日本調查富有品種如樹齡20年生以內適當的葉果比為15,20~40年生葉果比為20,40年生以上葉果比應為25。由於結果母枝長度與葉片數有關, 如以葉果比20為基準,結果母枝40㎝左右留3果,30㎝左右留2果,15~20㎝留1果,15㎝以下之枝條則不留果,萌發之新梢培養為翌年之結果母枝。  

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