殺草劑的選擇性

台中區農業改良場／邱建中

　　現今農用殺草劑的最大特色，仍在於它們能利用植物對殺草劑的不同 反應，也就是利用殺草劑的選擇性殺除作用，來防除田間雜草，而殺草劑 選擇性(herbicide selectivity)一詞，是 指利用殺草劑去殺除混合植物族群中 的某些植物(或雜草)而不至於為害到族 群中的特定植物(或作物)。殺草劑的選 擇性是相當複雜的現象而且易受外界 因素影響而改變，選擇性的獲得，可 從殺草劑與植物接觸開始，直到殺草 劑抵達它們在植物體內的作用點，產 生干擾植物的致死生理作用，導致植 物死亡為止的全部過程，因而，殺草 劑選擇性(圖一)的獲得就可概略的劃分 ；1.殺草劑與植物接觸；2.殺草劑穿透 植物表面，進入植物體內；3.殺草劑經 植物的輸導系統輸送至植物體內的作 用點；與4.干擾植物的致死的生理作用 ，達到殺死植物的目的。是故，植物 對殺草劑的選擇性殺除反應就可分為1.接觸選擇性；2.穿透選擇性；3.輸導 選擇性與4.生理選擇性等四大類。

第一節　接觸選擇性

　　選擇性可經由與植物的接觸、穿透、輸導與生理反應等四個步驟而取 得，接觸選擇性的獲得就顯得較為單純，只要很謹慎的將殺草劑噴施於雜 草表面，使其與雜草表面緊密接觸，而避免田間作物與其接觸，就可獲得 接觸選擇性，就可避免田間作物受害。在大多數情況下，接觸選擇性可經 由施藥位置，施藥時期，土壤條件，藥劑劑型和植物形態等不同而獲得選 擇性的殺除作用。

一、施藥位置

　　決定選用殺草劑行葉面施藥或土壤施藥常因作物與雜草之狀況以及施 藥效果，成本及方便與否而定，葉面施藥可使殺草劑經葉片吸收後，輸導 至植物之地下莖或根，以殺除多年生植物，而且用藥量較少，土壤殘留量 低，比較不至於影響下期作物，相反的，土壤施藥可在雜草生育初期施用 ，對作物的安全性較高。非系統性殺草劑行葉面施用，藥劑需全面覆蓋欲 殺除的植物才能獲得殺除效果，系統性的殺草劑則與部份植物體接觸，即 可達殺除植物的目的，土壤施用的殺草劑，必須分佈於植物之種子萌芽或 根系生長的土層，形成致死劑量的藥膜，方有殺除植物的效果。

　　選用適當的施藥，使得殺草劑之藥劑大部份附著於雜草，僅極少量之 藥劑能與作物接觸，就可取得施藥位置的選擇性，葉面施用的殺草劑利用 掩護施藥法或直接施藥法，可獲得施藥位置的選擇性(圖二)。當雜草被噴 施藥劑時，可使用掩體防止殺草劑之藥液接觸到作物，簡單的方法是在噴 頭之上方加裝一覆蓋物，或者用一掩體蓋者作物而行噴施工作。一般行栽 作物之生長初期，均可用此方法噴施殺草劑。行栽之作物或作物高於雜草 之場合，常以特殊噴嘴定向噴施行間的雜草，而與作物基部接觸而已，就 可不用遮掩，而得到同樣的效果，常用在玉米、甘蔗、蔥薑類等作物。高 大的木本植物基部的雜草，以及點狀分佈的叢生雜草，可行直接葉面處理 而予殺除。土壤施用的殺草劑，可以應用土壤翻動攪拌，底土施藥(Subsurface layering)及將藥劑注射於土中等方法，都可有效的將殺草劑施於 土壤中特定的位置。

二、施藥時間

　　施用殺草劑的時間，常受雜草種類、生長位置、萌芽時間的影響，因 此，殺草劑施用時期，就可分為植前(作物種植前)、萌前(作物或雜草萌芽 前)及萌後(作物或雜草萌芽後)等三種施用時期。通常，植物愈年幼，其分 生組織所佔之比率愈多，各種生理活旺盛，對殺草劑的反應亦最為敏感， 例如許多夏季一年生雜草，葉片角質層很快形成，其最適處理時期必須在 雜草株高不超過10公分時，否則，就會影響殺除效果。作物不同生長時期 對殺草劑的反應亦經常影響施藥時期，例如許多禾本科作物的生育初期， 大都對2,4-D相當敏感，必須俟禾本科作物生育中後期，對2,4-D抗性增強 ，方可施用。

三、植物形態

　　植物的形態狀況能影響是否可被某特定的殺草劑所殺除，有關植物形 態上之差異所構成對於殺草劑選擇性，可由植物的根系深淺、生長點位置 及葉部特性發現。

1.根系深淺

　　生長於多年生作物田間之一年生雜草，大部分是淺根系，而多年生作 物則具有深廣的根系，許多在萌芽前處理的殺草劑，施用後常易積留於土 壤表層，淺根性的植物易積留於土壤表層，易於吸收藥劑而受害，而深根 性植物則可避免。

2.生長點的位置

　　若植物的生長點是位於植株之基部或地下部，而殺草劑係由上面噴下 時，則生長點因受上方葉片之保護，殺草劑無法接觸到生長點，可免受害 ，如禾穀類的作物，其生長點均位於基部，故由植株上方噴藥時，只能傷 害到葉部而無法接觸到基部之生長點。

　　許多闊葉植物的生長點是曝露於分枝的頂端及葉腋，藥液之噴施可直 接地接觸到生長點而被殺死，若所有的生長點均被殺死，則整株亦告死亡。

3.葉部特性

　　有些作物之葉部特性對於選擇性殺草劑施用時，具有保護作物的功效 ，例如禾穀類、蔥類作物之窄葉、直立葉或葉表面有腊質、起皺紋、有小 隆起線等特性均具有保護之作用，因所噴灑之藥劑接觸到上述之各種葉片 時，有些小滴可被彈離掉落或只能沾濕於葉片表面上之一小點，而降低了 殺草劑的效果。

　　毛狀物及毛茸等有抵抗或加重藥害之可能，噴藥量少時有抗藥作用， 減少藥液附著表皮，但噴藥量多時，反有增加殺草劑之效果，因毛狀物及 毛茸噴藥後呈飽和狀態，有助藥物的積留，增加葉片上的藥量之故。

四、土壤特性

　　殺草劑在土壤的殘留時間長短，對雜草之殺除效果與下期作作物的毒 害作用，具決定性的影響，土壤特性對殺草劑在土壤的分佈與殘留，也具 很大的影響。通常，土壤對殺草劑的吸附，降雨量、灌溉和土壤質地等， 都往往會影響到殺草劑在土壤的分佈狀況與殘留期，也會影響除草效果及 後作毒害作用。高土壤含水率、低土粒吸附作用，較不粘重土壤質地，殺 草劑之土壤滲漏作用(leaching)較強，藥劑易於滲漏，分佈於土壤底層，反 之，則藥劑偏重於分佈在土壤表層，其他影響因子，包括微生物分解作用 ，光化學之不活化作用與蒸發作用等，甚至土壤肥力、肥料用量都會有影響。

        利用殺草劑在土壤的分佈與吸附也 可獲得不同程度的接觸選擇性，例如圖 三所示殺草劑分佈於土壤淺層，可殺除 該處萌芽之雜草，而深根系的作物可避 免與藥劑接觸而受害，反之亦然，殺草 劑經滲漏分佈於土壤深層，表層生長的 淺根系作物就可避免受害。

五、劑型

　　葉面施用之殺草劑的液態劑型，添 加界面活性劑可強化植物種類間的選擇 性，有些殺草劑的粒劑以對作物萌後， 雜草萌前方式施用，以取得選擇性殺除 作用。

第二節　穿透選擇性

　　當殺草劑與植物的根、莖、葉等表 面接觸後，藥劑就會經由根部，莖部或 葉片吸收，進入植物體內部，而限制藥 劑進入之障礙，主要在於植物表面的形 態，化學成分及極性性質，而植物之不 同的生長發育階段亦往往影響殺草劑經 由各種器官進入之速度，殺草劑在不同種植物表面之穿透速度亦異，這種 不同的吸收速率就是穿透選擇性形成的主要原因。

　　葉面穿透過程以由葉片表面直接吸收最為重要，雖然，有時亦可經由 氣孔吸收部份氣態或微小的藥劑顆粒，但是，數量相當有限，植物葉片氣 孔的數目、位置與大小在不同植物有很大的差異，它們可能存在於葉片上 、下兩部份或僅存於葉背，不同植物之氣孔數目相差可達10倍以上，因此 植物具有較大或較多氣孔，且葉面與葉背均有氣孔者，有可能吸收較多的 殺草劑，也就比較易於被殺除。氣孔的張開或閉合受大氣濕度與葉面張力(surface tension)調節，每日僅有極短的時間張開，為了促使殺草劑易於進 入氣孔，殺草劑必須具有低表面張力與高濕著力(wetting power)，而當殺草 劑進入氣孔腔(stomatal chamber)，腔內的高大氣濕度與毛細管作用(capillarg action)將有助於殺草劑更進一步穿透。

　　在葉片表面穿透過程，通常，植物具有厚臘質的表皮(cuticle)較植物具 薄臘質表皮者吸收較少的殺草劑，植物表皮細胞的厚度，臘質的多寡因植 物種類，年齡與外界環境而異，例如：生長在陰暗潮濕環境的植物，其表 皮就較生長於陽光、乾燥環境的植物為薄。因此，生長在高大農作物遮陰 下的矮小雜草，就較易被殺草劑殺除。植物葉片表皮細胞外層常堆集一層 ，非極性化合物，這些物質對極性之液態殺草劑之葉面穿透作用，就構成 一些障礙，而非極性之殺草劑則較易穿透，因此，在殺草劑溶液中添加表 面活性劑，有助於殺草劑與葉面緊密接觸，也能促進殺草劑快速的穿透葉 片表面，進入葉肉細胞。

　　植物莖部表面也是非極性的，構造上，莖部較葉片更接近根部，進入 莖的殺草劑理論上較進入葉片的殺草劑，能快速的到達根部，利用不同的 殺草劑配方如鹽類、酯類、胺類或酸類等，可促進或抑制在不同植物的穿 透過程，而獲得選擇性。

　　植物的根是吸收水分與養分的器官，它們的功能特別適合吸收極性物 質，非極性物質的吸收較為緩慢或完全不吸收。土壤水分是極性的，對殺 草劑進入根部扮演重要的角色。殺草劑被植物根部吸收的速率，在不同植 物有很大的差異，選擇性也就產生。

第三節　輸導選擇性

　　當殺草劑進入植物體後，就會經由植物的輸導組織，移送至藥劑在植 物體的作用點，干擾植物的重要生理作用，導致植物產生致死的現象，而 影響殺草劑在植物體內的移動速率，最明顯的仍為殺草劑本身的化學特性 ，植物的年齡、生長速率與外界溫度的高低等，都會影響殺草劑在植物體 的移動速度，因而，也就對不同植物產生不同程度的殺除作用。

　　通常，輸導性殺草劑經植物地上部吸收後，大都經由篩管輸送到快速 生長的部位，生殖器官或養分儲存器官，這種輸送過程與植物體內養分的 輸送與分佈過程，有密切相關，殺草劑經植物根部吸收後，則隨同蒸散流 經由導管向上輸送與水分的輸送有關。

　　但是植物體內有許多因素往往對殺草劑的輸導作物構成限制因子，例 如，殺草劑可能無法穿透植物細胞壁或胞膜，或在輸導過程吸附於植物組 織，或者經由酵素作用而產生的解毒的現象，而無法抵達植物體內的作用 點，也有可能是因輸送過於緩慢而無法於作用點累積足以產生致死作用的 劑量等，都可能是造成輸導選擇性的主要因素。

　　植物細胞之胞壁或胞膜上，有許多親水性或非極性的物質，都會對殺 草劑進入細胞產生抑制作用，殺草劑穿透這一層物質後，殺草劑的分子也 有可能被吸附於非其作用點上，而喪失或降低殺草劑的活性，利用放射性 追蹤的研究，已充分証實有許多殺草劑在植物體內被吸附，而致移動減緩 ，或完全不能移動的現象。

　　在殺草劑的移動過程，酵素對殺草劑的活性有很大的影響，經由酵素 的作用，殺草劑可與植物的內容物產生種種化學反應，生成不活性的物質 或者經由酵素的解毒作用(Detoxification)，影響殺草劑的選擇性。例如Simazine在感性植物體內，能快速的累積致死劑量，而在玉米等抗性植物 體內，快速的解毒作用，就不容易累積到致死毒害劑量。又例如無毒性的2,4-DB在一般感性植物，能很快的經由β-氧化作用而轉變為高毒性的2,4-D，但是在豆科植物，因為無β-氧化作用，無法轉變2,4-DB為2,4-D，而逃過 受害。

　　有些殺草劑在植物體的移動速度會因植物不同而異，例如2,4-D類殺草 劑在禾本科植物體之移動速度較為緩慢，而在闊葉植物體內的移動較快， 是為禾本科植物抗性產生的因素之一。但是，如果用量過高，則往往會對 植物細胞產生急性的觸殺作用，篩管等活細胞被殺死，而失去輸送殺草劑 的功能，反而不利，所以，對葉面施用之輪導性殺草劑，以適量多次施用 的殺除效果，較一次巨量施用為佳，其原因在此。土壤施用之導管移動性 殺草劑因導管非活細胞，就比較不會有上述現象產生。

第四節　生理選擇性

　　當殺草劑到達其在植物體的作用點，就會產生干擾植物正常生長之種 種作用，作用過程往往相當複雜，植物致死現象的產生，可能是多種作用 的綜合現象，常受植物外界或內在環境的改變而改變，殺草劑施用劑量的 多寡，也有決定性的影響。有關殺草劑的作用機制，已在殺草劑作用機制 一章有詳盡的介紹，在此不再說明。

　　利用不同植物對殺草劑在植物生理上的不同反應，是為生理選擇性的 基礎。例如，某些植物擁有對某些殺草劑快速解毒的能力，致此類殺草劑 無法在作用點累積致死的劑量，而避免受害，反之，則被殺除，又如有些 植物體內的某種殺草劑作用點，易於被他種物質佔有，殺草劑無法進入作 用點，可避免殺草劑的毒害現象，上述現象只是簡單舉例說明而已，殺草 劑的生理選擇性，其實是千變萬化，將在專論各類殺草劑時，再詳加說明 。最近發現長期使用某種特定的殺草劑，已誘使在感性同種植物族群中， 產生抗性的植株(biotype)，LeBaron和Gvessel 在其編輯的"Herbicide Resistance in Plants" 一書有很詳盡的說明。

第五節　結論

　　影響選擇性的主要生物與環境因素，包括殺草劑在土壤之吸附與漏作 用，植物對殺草劑之吸收與輸導作用，殺草劑在植物體內之代謝與解毒作 用，以及殺草劑在植物體內作用位置的反應行為等，都具有左右或改變選 擇性的能力，所以說，殺草劑之選擇性是相當複雜的現象，不但受植物與 殺草劑兩者互動的影響，也受外界環境的影響鉅。我們目前對殺草劑選擇 性之了解實在非常有限，因而在研發殺草劑之先，未能預先設定該欲研發 殺草劑之選擇性由研發項目之內。目前的狀況，仍然依賴傳統的生物測試 法，測試研究殺草劑之選擇性，而無法從殺草劑之化學結構、植物之特性 與環境因素等已知的知識，在研發之初，事先預測或設定殺草劑之選擇性 ，進行研究發展工作，也可以說，從生物測試獲得之成功或失敗的結果， 遠較從已知的知識來研判，更為有效，因而增添發展上的許多支出。未來 有關這方面的發展，無論在殺草劑之研究開發，以及日後田間的實際應用 ，可供發展的範圍仍然極大。